Разнообразие темпов дифференциации зачатков

Зависимость времени наступления специфической дифференциации от начала функционирования может быть иллюстрирована многочисленными примерами. Внутриклеточный желток в большинстве зачатков куриного зародыша исчезает к началу вторых суток инкубации; следовательно, именно к этому времени делается необходимым специфическое функционирование желточной энтодермы, всасывающей и переваривающей внеклеточной желток. В соответствии с этим специфическая дифференциация желточной энтодермы наступает уже во второй половине первых суток инкубации. Напротив, кишечный эпителий, начинающий функционировать лишь с началом заглатывания амниотической жидкости, к которой примешивается яичный белок (М. Н. Рагозина, 1961), соответственно приступает к специфической дифференциации лишь на 8-е сутки инкубации (А. Г. Кнорре, 1947а, 19496). Специфическая дифференциация хорды, связанная с ее функцией провизорного зародышевого скелета, начинается в первой половине вторых суток эмбрионального развития, так же как специфическая дифференциация, например, эпидермиса, рано приобретающего значение специальной пограничной ткани. Зависимость асиихронности процессов дифференциации различных тканевых зачатков от степени сложности соответствующих тканевых структур в их «готовом» (дифференцированном) состоянии в основном охватывается правилом Mehnert (1897). Согласно этому правилу (или, как называл его сам Mehnert, «основному закону органогенеза»), прогрессивно эволюирующие органы закладываются и дифференцируются раньше других (акцелерация), а подверженные регрессивной эволюции — запаздывают в развитии (ретардация). В соответствии с этим, специфическая дифференциация нервной системы (в частности, нейробластов) и даже такого филогенетически сравнительно молодого образования, как сетчатка глаза позвоночных, наступает значительно раньше специфической дифференциации столь древней ткани, как кишечный эпителий.